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试述微生物与自然界氮素循环的关系。

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【专家解说】:微生物在自然界物质循环中的作用:微生物种类繁多,繁殖迅速,环境适应力强,分布广泛,因此在自然界物质循环的过 程中发挥着重要的作用。自然界的物质循环是合成和分解两个对立过程的统一,主要包括 C、 N、S 和 P 四种元素的循环。微生物是生物圈重要的生产者和有机物的主要分解者,它们的活 动是自然界物质正常循环的基础。 微生物在碳素循环中的作用主要体现在同化和产生 CO2 上, 自养微生物可以利用 CO2 合成有机物,异养微生物则可以分解有机物产生 CO2。自然界中的 氮素绝大部分以大多数生物不能直接利用的 N2 的形式存在, 微生物在氮素的转化和合成过程 中发挥着重要的作用。自然界中的 NH3 大多数是微生物合成的;不同氮素之间的相互转化也 需要微生物的参与;只有微生物才能分解有机物中的氮。微生物在自然界氮素循环中的作用 形式主要有固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用以及同化作用。自然界中存在的硫 素绝大部分不能被大多数生物直接利用,只有通过微生物的转化后才能被其它生物吸收和利 用; 有机物中硫素的分解同样离不开微生物。 微生物利用和转化硫素的方式主要有脱硫作用、 同化作用、硫化作用和反硫化作用。自然界中存在许多难溶的一般不能被植物所利用的无机 磷化物,微生物的活动能促进磷在生物圈中的有效利用;许多微生物具有很强的分解核酸、 卵磷脂和植酸等有机磷化物的能力,它们转化、释放的磷酸可供其它生物吸收利用。 关键词 微生物 自然界 物质循环 作用 0 引言 自然界的物质循环主要包括两个方面:一是无机物的有机质化,即生物合成作用;另一个是 有机物的无机质化,即矿化作用或分解作用。这两个过程相辅相成,构成了自然界的物质循 环。微生物是生物圈的三大成员之一,它们种类繁多,代谢途径多样,酶活性高,繁殖迅速, 适应环境能力强,广泛分布于自然界中,无论是陆地、水域、空气、动植物以及人体的外表 和内部的某些器官,甚至在一些极端环境中都有微生物存在。总而言之,微生物是生物圈的 重要成员,在自然界的物质循环过程中具有重要的作用。概括起来有以下两个方面的作用: 第一, 微生物是生物食物链中的生产者之一; 第二, 是有机物质的主要分解者(黄秀梨,1998)。 以光能自养的藻类、蓝细菌和光合细菌为代表的微生物可以直接利用空气中的 CO2 通过光合 作用合成有机物,在无机物的有机质化过程中起着重要的作用;以异养型微生物为主的分解 者,在有机质的矿化过程中起着主要作用。具体而言微生物在自然界物质循环中的作用体现 在以下四个方面(徐孝华,1991)。 1 微生物在碳素循环中的作用 碳是构成各种生物体最基本的元素,是有机物和生物细胞的结构骨架,没有碳就没有生命。 碳素循环包括 CO2 的固定和 CO2 的再生。 1.1 微生物在 CO2 的固定中的作用 一些光能自养微生物, 如藻类、 光合细菌和蓝细菌等可通过光合作用直接利用自然界中的 CO2 合成有机碳化物,进而转化为各种有机物;化能自养菌能利用化学能同化 CO2。微生物合成 的有机物在数量和规模虽远不及绿色植物,但在一些特殊环境(如植物难以生存的水域)中具 有相当重要的作用(王家玲等,1988)。 1.2 微生物在 CO2 的再生中的作用 异养微生物可以利用动植物和微生物尸体中的有机物,微生物可分泌活性很高的酶分解其它 生物难分解的木质纤维素和甲壳素(梁小兵等,2001;黄福贞,1996),细菌可将颗粒态的有机 物(POM)分解成可被生物利用的可溶性有机物(DOM)(宋金明,2000) 。细菌是 DOM 最主要的利 用者,它们在利用这些有机物的同时,不断地将其分解以获取生长所需的能量,同时产生大 量 CO2(Munster,1993)。自然界中的有机物的分解则以微生物为主,水生细菌利用 DOM 进行 的次级生产可消耗初级生产量的 30~60%(Coke,1998)。 2 微生物在氮素循环中的作用 氮是核酸和蛋白质的主要成分, 是构成生物体的必需元素。 虽然占大气体积 78%的气体是 N2, 但所有动植物和大多数微生物都不能直接利用 N2。 作为自然界最重要的初级生产者的植物所 需要的氮―铵盐、硝酸盐等无机氮化物,在自然界为数不多,只有将大气中的 N2 进行转化和 循环,才能满足植物体对氮素的需要。氮素循环包括微生物的固氮作用、氨化作用、硝化作 用、反硝化作用以及同化作用,这其中的每一种作用都离不开微生物的参与。 2.1 固氮作用 分子态氮被还原成氨或其它氮化物的过程称为固氮作用。自然界氮的固定有两种方式,一是 非生物固氮,即通过雷电、火山爆发和电离辐射等固氮以及人工合成氨,非生物固氮形成的 氮化物在数量上远不能满足自然界生物生长的需要;二是生物固氮,即通过微生物的作用固 氮,自然界生物生长所需要的氮大部分通过这种作用提供。生物固氮不仅经济,而且不破坏 环境,在 N2 的转化中占有重要地位。湖水沉积物中含有大量的固氮菌(Peptea,1993),能够 固氮的微生物均为原核生物,主要有细菌、放线菌和蓝细菌(徐孝华,1991)。 2.2 氨化作用 微生物分解含氮有机物产生氨的过程称为氨化作用。氨化作用在农业生产中十分重要,施入 土壤中的各种动植物残体和有机肥,包括绿肥、堆肥和厩肥都含有丰富的含氮有机物。这些 有机物须通过各类微生物的作用,将其氨化后才能被植物吸收和利用。水中的氨化细菌有助 于水体中氮的循环和水的清洁,湖的底泥中氨化细菌相当活跃(Genovese,1994)。 2.3 硝化作用 微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。硝化作用是自然界氮素循环中不可缺少的一 环。硝化作用分两个阶段进行,每个阶段都离不开微生物的作用。第一阶段是氨在亚硝化细 菌的作用下被氧化为亚硝酸盐。第二阶段是亚硝酸盐在硝化细菌的作用下被氧化为硝酸盐。 土壤中固氮细菌的数量多于硝化细菌(金钧然,1991)。 2.4 同化作用 铵盐和硝酸盐是植物和微生物良好的无机氮类营养物质,它们可被植物和微生物吸收利用, 合成氨基酸、蛋白质、核酸和其它含氮有机物。湖泊中具有同化作用的细菌有助于淡水鱼对 蛋白质的利用(Shivokene,1996)。 2.5 反硝化作用 微生物还原硝酸盐, 释放出分子态氮和/或 N2O 的过程称为反硝化作用或脱氮作用。 反硝化作 用是造成土壤氮素损失的重要原因之一。反硝化作用一般只在厌氧条件下进行,在农业生产 上常采用中耕松土的办法抑制反硝化作用。从整个氮素循环来说,反硝化作用是有利的。水 体中的反硝化细菌有助于碳的循环(宋金明,2000)。 湖水沉积物中含有大量的反硝化细菌, 如 果没有反硝化作用,自然界的氮素循环就会被中断,硝酸盐将会在水体中大量蓄积,对人类 的健康和水生生物的生存就会造成极大的威胁(Peptea,1998)。 3 微生物在硫素循环中的作用 硫是生命物质所必需的元素之一,是一些必需氨基酸和某些维生素、辅酶等的成分。自然界 中的硫和 H2S 经微生物氧化生成硫酸根离子,再经植物和微生物同化还原成细胞成分之一的 有机硫化物。生命体死亡后,尸体中的有机硫化物,通过微生物的分解,以 H2S 和 S 的形式 返回自然界。另外硫酸根离子在缺氧环境中可被微生物还原成 H2S。总之,自然界中硫素循 环的形式主要有脱硫作用、同化作用、硫化作用和反硫化作用(徐孝华,1991)。 3.1 脱硫作用 动植物和微生物尸体中的含硫有机物被降解成 H2S 的过程称为脱硫作用。含硫有机物大都含 有氮素,在微生物分解中,既产生 H2S,也产生 NH3,因此生成 H2S 的脱巯基过程和生成 NH3 的脱氨基过程常同时进行。一般的氨化微生物都有此作用。 3.2 硫化作用 即 H2S、S 或 FeS 等在微生物的作用下被氧化生成 H2SO4 的过程。在农业生产上,微生物硫化 作用形成的 H2SO4,不仅可作为植物的硫素营养源,而且有助于土壤中矿质元素的溶解,对农 业生产有促进作用。自然界能氧化无机硫化物的微生物主要有硫磺细菌和硫化细菌(黄秀 梨,1998)。 3.2.1 硫磺细菌 能将 H2S 氧化为 S,贮积在细菌体内,当环境中缺少 H2S 时,细胞内贮积的硫粒能继续被氧 化生成 H2SO4,其种类主要有:1) 无色硫磺细菌,不含光合色素;2) 光能自养硫磺细菌, 含有菌绿素和其它类胡萝卜素,在厌氧条件下进行光合作用(周德庆,1993)。 3.2.2 硫化细菌 能将 S 或还原性硫化物氧化为 H2SO4 的细菌,细胞内无硫粒,专性或兼性化能自养型细菌, 主要是硫杆菌属(Thiobacillus)的一些种(夏淑芬、张甲耀,1988)。 3.3 同化作用 植物和微生物可将硫酸盐转变成还原态的硫化物,然后再以巯基等形式固定到蛋白质等成分 中。 3.4 反硫化作用 硫酸盐在厌氧条件下被微生物还原成 H2S 的过程称为反硫化作用。在通气不良的土壤中所进 行的反硫化作用,会使土壤中的 H2S 含量升高,对植物的根部产生毒害。海底沉积物中生长 着大量的反硫化细菌(宋金明,2000)。参与此过程的微生物是硫酸盐还原菌。 4 微生物在磷素循环中的作用 磷也是生物体的重要组成元素之一,自然界中存在许多难溶性无机磷化物,它们一般不能被 植物所利用。微生物的活动能促进磷在生物圈中的有效利用。磷素循环主要表现为磷酸根的 有效化和无效化过程的转变。岩石和土壤中含有的难溶性磷酸盐矿物能在许多微生物产生的 有机酸和无机酸作用下转变为可溶性的磷酸盐。 微生物在降解有机物的过程中同时也降解了其中所含的有机磷化物,许多微生物具有很强的 分解核酸、卵磷脂和植酸等有机磷化物的能力,它们转化、释放的磷酸可供其它生物吸收利 用(

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