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分解有机物，为生命活动提供能量
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呼吸作用可以为植物的新陈代谢提供能量
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一、呼吸作用的概念及其生理意义
(一)呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸(aerobic respiration）:是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。无氧呼吸（anaerobic respiration）: 指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。这个过程在微生物中称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。
(二)呼吸作用的生理意义
1.为生命活动提供能量。
2.为重要有机物质提供合成原料。
3.为代谢活动提供还原力。
4.增强植物抗病免疫能力。
二、呼吸代谢途径
糖酵解
在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家Embden, Meyerhof和Parnas, 又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMP途径）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。
糖酵解具有多种功能。首先，糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过不同途径，进行不同的生化反应。丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸。在有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行无氧呼吸，会生成酒精或乳酸。因此，糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，其逆转反应，使糖异生作用成为可能。同时，糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。 无氧呼吸高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcohol fermentation）。
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。
参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。 三羧酸循环葡萄糖经过糖酵解转化成丙酮酸。在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，经氧化脱羧形成乙酰辅酶A（乙酰CoA）。乙酰CoA再进入三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA循环或TCAC）彻底氧化成CO2，并释放能量。整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。丙酮酸进入TCA循环的意义和特点第一，丙酮酸经过TCA循环氧化生成3CO2，这个过程是靠被氧化底物分子中的氧和水分子中的氧来实现的。该过程释放的CO2就是有氧呼吸产生CO2的来源，当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。第二，丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成ATP。由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1molATP。这些ATP可为植物生命活动提供能量。第三，TCA循环中虽然没有O2的参加，但必须在有氧条件下经过呼吸链电子传递，使NAD+和FAD、UQ在线粒体中再生，该循环才可继续，否则TCA循环就会受阻。第四，TCA循环的一些中间产物是氨基酸、蛋白质、脂肪酸生物合成的前体，如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等，然而，这些被抽走的中间产物必须得到补充，否则TCA循环就会停止运转。这种补充反应称为TCA循环的回补机制（replemishing mechanism）。研究表明，在糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。实验证实，苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环
磷酸戊糖途径
Racker (1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathway, PPP),又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway, HMP）。意义：
（1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氯化磷酸化作用生成ATP。
（2）该途径中脱氢酶的辅酶不同于EMP-TCA循环中的NAD+，而是NADP+，也不生成ATP。每氧化1molG6P可形成12mol的NADPH+H+，它是体内脂肪酸和固醇生物合成、葡萄糖还原为山梨醇、二氢叶酸还原成为四氢叶酸的还原剂。（3）该途径的一些中间产物在生理活动中十分活跃，它们是许多重要有机物质生物合成的原料，例如Ru5P等戊糖是合成核酸的原料；赤鲜糖-4-磷酸（E4P）和磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可以合成莽草酸，进而合成芳香族氨基酸，也可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。植物在感病或受伤情况下，该途径明显加强。
（4）该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。
乙醛酸循环
油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle. GAC）素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。
在乙醛酸循环中，异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是GAC中两种特有的酶类。该途径每循环一次向线粒体输送1mol琥珀酸，并参与TCA循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，然后进入细胞质，被氧化为草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEP carboxykinase）催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenolpruvate,PEP），PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6-磷酸并形成蔗糖。
油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。
Mettler和Beevers等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中，对上述乙醛酸循环转化为蔗糖的途径做了重要修改。一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生脱氢，而是直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸，草酰乙酸与谷氨酸进行转氨基反应，生成天冬氨酸与α-酮戊二酸，并同时透膜进入乙醛酸体，再次发生转氨基反应，所产生的谷氨酸透膜返回线粒体，而草酰乙酸，可继续参与乙醛酸循环。通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和不断补充OAA途径问题，这对保证GAC的正常运转是至关重要的。 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidate pathway, GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。它的主要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（catalase，CAT）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。由上可知，植物呼吸代谢途径具有多样性，这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。三、电子传递与氧化磷酸化 生物氧化（biological oxidation）是指发生在生物体细胞的线粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原反应，因而有别于体外的直接氧化。电子传递链呼吸作用的电子传递，实际上是NADH和UQH2的氧化脱氢的过程，但是NADH和UQH2的氢不是直接被大气中的氧所氧化，而是要经过电子传递链的传递，最后才能与氧结合生成水。电子传递链（electron transport chain），又称呼吸链（respiratory chain），是指按一定顺序排列互相衔接传递氢（H++e）或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。呼吸传递体可分两大类：氢传递体与电子传递体。氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD+、FMN（FAD）、UQ等。它们既传递电子，也传递质子；电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白。呼吸传递体除了UQ外，大多数组分与蛋白质结合以复合体形式嵌入膜内。氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）是指在生物氧化中电子从NADH或UQH2脱下，经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。四、呼吸代谢能量的贮存和利用
呼吸代谢能量的贮存
在植物呼吸代谢中，伴随着物质的氧化降解，不断地释放能量，除一部分以热能散失外，其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。其中以腺苷三磷酸（adenosine triphosphate, ATP）中的高能磷酸键最重要。生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化，二是底物水平的磷酸化（substrate-level phosphorylation）。二者相比，前者为主，后者仅占一小部分。氧化磷酸化在线粒体内膜上的呼吸链和ATP合酶复合体中完成，需要O2参加。底物水平磷酸化在细胞质基质和线粒体衬质中进行，没有O2参加，只需要代谢物脱氢（或脱水），其分子内部所含能量的重新分布，即可生成高能键，接着高能磷酸基转移到ADP上，生成ATP。呼吸代谢能量的利用从呼吸作用的能量效率来看，真核细胞中每mol葡萄糖在pH7的标准条件下经EMP-TCA循环-呼吸链彻底氧化，标准自由能变化（ΔG0’）为2870kJ，而每molATP水解时，其末端高能磷酸键（～P）可释放能量为30.5kJ, 36mol ATP释放的能量为30.5KJ×36=1098KJ,因此，高等植物和真菌中葡萄糖经EMP-TCA循环—呼吸链进行有氧呼吸时，能量利用效率为1098/2870×100%=38.25%，其余的61%以热的形式散失了，其转换效率还是高的。对原核生物来说，EMP中形成的2molNADH可直接经氧化磷酸化产生6molATP，因此１mol葡萄糖的彻底氧化共生成38molATP, 其能量利用率为30.5×38/2870×100% = 40.38%,比真核细胞要高一些。在植物生命活动过程中，对矿质营养的吸收和运输、有机物合成和运输、细胞的分裂和分化、植物的生长、运动、开花、受精、结果等等都依赖于ATP分解所释放的能量。五、呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标
呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。
（1）呼吸速率（respiratory rate）又称呼吸强度，是最常用的生理指标。通常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量（Q ）或吸收O2的量（Q ）来表示。常用单位有：μmolCO2·g-1(FW或DW) ·h-1，μmolO2·g-1(FW或DW) ·h-1，μmolO2·mg-1（蛋白） ·h-1，μlO2·g-1(DW) ·h-1等。（2）呼吸商（respiratory quotient, R.Q），又称呼吸系数（respiratory coefficient），是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量（V或mol）比值。R.Q=
呼吸商的影响因素呼吸底物种类不同，呼吸商就有差异：如以葡萄糖作为呼吸底物，又完全氧化时，呼吸商是1。禾谷类种子萌发时，R.Q.值接近１。C6H12O6+6O2——→6CO2+6H2O （2-25）R.Q.=6/6=1.0如以富含氢的脂肪、蛋白质为呼吸底物，吸收的氧量多，呼吸商就小于1，油料种子萌发初期，棕榈酸先氧化转变为蔗糖，其呼吸商约为0.36。C16H32O2+11O2——→C12H22O11+4CO2+5H2O （2-26）棕榈酸 蔗糖R.Q.=4/11=0.36如以含氧多于糖类的有机酸作为呼吸底物时，则呼吸商大于1，以苹果酸为例，呼吸商为1.33。C4H6O5+3O2——→4CO2+3H2O （2-27）R.Q.=4/3=1.33由上可见，呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，故可根据呼吸商的大小来推测呼吸作用的底物及其种类的改变。植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。环境的氧气供应状况对呼吸商影响很大，在无氧条件下发生酒精发酵，只有CO2释放，无O2的吸收，则R.Q.远大于1。如果在呼吸进程中形成不完全氧化的中间产物（如有机酸），吸收的氧较多地保留在中间产物里，放出二氧化碳就相对减少，R.Q.，就会小于1。呼吸速率的影响因素不同植物种类，呼吸速率各异，一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就快，生长慢的植物呼吸速率就慢（表2-3）。 表2-3 不同植物种类的呼吸速率植 物 种 类呼吸速率（μl O2·g-1·（FW）·h-1）仙人鞭
3.00景天（sedum）16.60云杉（picea）
44.10蚕豆
96.60小麦
251.00细菌
10,000.00 同一植物的不同器官或组织，其呼吸速率有明显的差异，例如生殖器官的呼吸较营养器官强，生长旺盛的、幼嫩的器官的呼吸速率，较生长缓慢的、年老的器官为强，种子内胚的呼吸比胚乳强（表2-4）。这些都说明了呼吸作用与生命活动有密切的关系。 表2-4 不同植物的器官的呼吸速率植 物 器 官呼吸速率（μl O2·g-1·（FW）·h-1）胡萝卜根 25叶 440苹 果果肉 30果皮 95大 麦种子（浸泡15小时） 胚 715胚乳 76
多年生植物的呼吸速率还表现出季节周期性的变化，在温带生长的植物，春天呼吸速率最高，夏天略降低，秋天又上升，以后一直下降，到冬天降到最低点，这种周期性变化除了外界环境的影响外，与植物体内的代谢强度、酶的活性及呼吸底物的多寡也有密切关系。
外界条件的影响
（1）温度
温度对呼吸作用的影响主要表现为温度对呼吸酶活性的影响。温度对呼吸速率的影响同对其他代谢过程的影响类似，首先是在一定范围内随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。呼吸作用最适温度是保持稳态的较高呼吸速率时的温度。一般温带植物呼吸速率的最适温度为25～35℃，呼吸作用最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0℃时，植物呼吸作用进行得很慢，而冬小麦在0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用；耐寒的松树针叶在-25℃下仍未停止呼吸。呼吸作用的最适温度总是比光合作用的最适温度高。因此，当温度过高和光线不足时，呼吸作用旺盛，光合作用微弱，植物就会生长不良。呼吸作用的最高温度一般在35～45℃之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的为高，但时间较长后，呼吸速率就会急剧下降（见图２－１７）。这是因为高温加速了酶的钝化或失活。在0～35℃生理温度范围内温度系数（Q10）2～2.5。（2）氧气
氧是有氧呼吸途径运转的必要因素，也是呼吸电子传递系统中的最终电子受体，氧浓度的变化对呼吸速率、呼吸代谢途径都有影响，当氧浓度下降到20%以下时，植物呼吸速率便开始下降；从呼吸类型来看，氧浓度在10～20%之间，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；当氧浓度低于10%时，无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量（10%左右）称为无氧呼吸的消失点（anaerobic respiration extinction point）。从有氧呼吸来看，在氧浓度较低的情况下，呼吸速率与氧浓度成正比，即呼吸作用随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点（oxygen saturation point）。氧饱和点与温度密切相关，一般是温度升高，氧饱和点也提高。氧浓度过高，对植物有毒害,这可能与活性氧代谢形成自由基有关。相反，过低的氧浓度会导致无氧呼吸增强，产生酒精中毒，过多的消耗体内养料，正常合成代谢缺乏原料和能量；根系缺氧会抑制根尖细胞分裂，影响根系内物质的运输，对植物生长发育造成严重危害。
（3）二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。实验证明，二氧化碳浓度高于5%时，有明显抑制呼吸作用的效应。植物根系生活在土壤中，土壤微生物的呼吸作用会产生大量的二氧化碳，加之土壤表层板结，土壤深层通气不良，积累二氧化碳可达4～10%，甚至更高，因此要适时中耕松土、开沟排水，减少CO2，增加O2，保证根系正常生长。（4）水分
水分是保证植物正常呼吸的必备条件。干燥的种子，呼吸作用很微弱；当干燥种子吸水后，呼吸速率则迅速增加，因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。整体植物的呼吸速率，一般是随着植物组织含水量的增加而升高，当受旱接近萎蔫时，呼吸速率会有所增加，而在萎蔫时间较长时，呼吸速率则会下降。
影响呼吸作用的外界因素除了温度、氧气、二氧化碳、水分之外，呼吸底物的含量（如可溶性糖的含量）多少也会使呼吸作用加强或减弱；机械损伤可促使呼吸加强；一些矿质元素（如磷、铁、铜、锰等）也对呼吸有重要影响。
本章内容提要
呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。
呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。
呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通过影响酶活性所控制。呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。EMP-TCAC是植物体内有机物质氧化分解的主要途径，而PPP、GAC途径和抗氰呼吸在植物呼吸代谢中也占有重要地位。
呼吸底物的彻底氧化，包括CO2的释放与H2O的产生，同时将底物中的能量转换成ATP形式的活跃化学能。EMP-TCAC只有CO2的形成，没有H2O的形成，绝大部分能量还贮存在NADH和UQH2中。这些物质经过电子传递和氧化磷酸化将部分能量贮存于高能键中，ATP中的高能磷酸键是最重要的，因而，呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。呼吸代谢与植物体内氨基酸、蛋白质、脂肪、激素、次生物质的合成、转化有密切关系。植物呼吸代谢各条途径都可通过中间产物，辅酶、无机离子及能荷加以反馈调节。
植物呼吸代谢受着内、外多种因素（主要是生理状态、温度、O2、CO2）的影响。呼吸作用影响植物生命活动的全局，因而与农作物栽培、育种和种子、果蔬、块根块茎的贮藏都有着密切的关系。可根据人类的需要和呼吸作用自身的规律采取有效措施，加以调节、利用。###热心网友：呼吸作用是把有机物光合作用产生的固定的化学能转化为活跃的化学能,供植物体生长存活等等等等
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